35.3 KB · ⇊ 12 parts · ⤓ Micron 35.3 KB · ⤓ HTML 69.1 KB

top

mwbaPuelioideae mwbqL.G.Clark, M.Kobayashi, Spangler, S.Mathews & E.A.Kellogg, 2000 è una mwcwsottofamiglia di piante mwdaerbacee mwdqangiosperme mwdgmonocotiledoni appartenenti alla mwdwfamiglia mweaPoaceae (mweqordine delle mwegPoales).cite-ref-apg-1-0[1]cite-ref-clark-2-0[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Filogenesi

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottofamiglia deriva dal suo mwhggenere tipo mwhwPuelia mwiqFranch il cui nome è stato dato in ricordo del botanico francese Timothée Puel (1812–1890) studioso della flora siriana.

Il mwiwnome scientifico della sottofamiglia è stato definito dai botanici contemporanei Lynn G. Clark (1956-), Mikio Kobayashi, Russell Edwin Spangler (1971-), Sarah Mathews & Elizabeth Anne Kellogg (1951-) nella pubblicazione mwkq"Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 25(2): 184 (181-187). 2000" del 2000.cite-ref-3[3]

Il portamento delle mwnqspecie di questa mwngsottofamiglia è mwnwerbaceo perenne mwoarizomatoso (i rizomi sono corti o assenti e spesso sono ingrossati - mwoqpachimorfi). Le mwogradici in genere sono del tipo fascicolato. I mwowculmi sono eretti o mwpagenicolati, cavi a sezione rotonda con mwpqnodi e mwpginternodi. Massima altezza 120 cm. Non sono presenti rami laterali.cite-ref-kellogg-4-0[4]cite-ref-botsis-5-0[5]cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-motta-7-0[7]cite-ref-strasburger-8-0[8]cite-ref-botgen-9-0[9]cite-ref-10[10]cite-ref-11[11]

Le mwyqfoglie lungo il culmo sono alterne e mwygdistiche. Sono composte da una mwywguaina, una mwzaligula (mwzqadassiale, membranosa e sfrangiata) e una lamina. La ligula mwzgabassiale è assente (mwzwGuaduella) o presente (mwaaPuelia). La lamina delle foglie è relativamente ampia con delle forme da mwaqlanceolata a ellittiche o oblunghe con apice acuminato. Le lamine fogliari sono provviste di uno pseudopicciolo (o falso picciolo) e sono prive di padiglioni auricolari. Le venature sono mwagparallelinervie con brevi vene trasversali.

• mwbgInfiorescenza principale (mwbwsinfiorescenza o semplicemente mwcaspiga): le mwcqinfiorescenze, a mwcgpannocchia (aperta, contratta o mwcwcapitata) o mwdaracemose o composte solamente da poche mwdqspighette, sono delle spighe ramificate oppure no sullo stesso mwdgculmo delle foglie o su un culmo separato senza foglie. Le varie spighette, mwdwpedicellate o mweasessili, affiancano la fascia laterale al mweqrachide ed hanno delle forme da lineare a mweglanceolate, ellittiche o ovate, a volte compresse lateralmente. Sono presenti delle spighette solitarie. Delle minute mwewbrattee sottendono i rami al di fuori delle spighette.

• mwfqInfiorescenza secondaria (o mwfgspighetta): le spighette in genere sono formate da fiori prossimali (vicini al punto d'attacco) che possono essere sterili o mwfwstaminiferi (solo con organi sessuali maschili) e da fiori mwgadistali mwgqpistilliferi (con organi sessuali femminili) o bisessuali. La composizione delle spighette fertili nel genere mwggGuaduella è formata da 1 a 3 fiori prossimali, staminiferi o sterili, e da 5 a 12 (fino a 25) fiori distali bisessuali. In mwgwPuelia il fiore distale è pistillifero e sessile (posizionato su un lungo mwhainternodo sotteso da una escrescenza della mwhqrachilla), mentre i fiori staminiferi (prossimali) sono da 3 a 6. La disarticolazione avviene a maturità sotto ogni fiore fertile. I fiori sono completi con ciascuno un mwhglemma e una mwhwpalea (quest'ultima può essere cigliata). Le mwiaglume, per spighetta, sono due, quattro, fino a sette (mwiqPuelia); sono persistenti più corte delle spighette ed hanno delle forme da lanceolate a ovate con superficie da mwigglabra a mwiwpubescente. L'apice superiore della glume è vario (ottuso, acuto, mwjamutico o mwjqmucronato). La glume superiore in genere è più grande di quella inferiore. La palea è ben sviluppata e a volte è tubolare.

I mwjwfiori sono sterili, mwkastaminiferi, mwkqpistilliferi oppure mwkgermafroditi (bisessuali). Sono mwkwattinomorfi formati da 3 mwlaverticilli: mwlqperianzio ridotto, mwlgandroceo e mwlwgineceo. Alla base del fiore sono presenti due mwmabrattee: la mwmqpalea (insignificante nei fiori sterili) e il mwmglemma a consistenza cartaceae, erbacea o coriacea. Quest'ultima nei fiori fertili ha delle forme da ovate a mwmwobovate.

• mwngFormula fiorale:cite-ref-botsis-5-1[5]

mwpqmwpgmwpwmwqa, mwqqP 2, mwqgA (1-)3(-6), mwqwG (2-3) supero, cariosside.

• Il mwrgperianzio in queste specie è ridotto e formato da due-tre mwrwlodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 mwsasepali). Le lodicule sono membranose con apice troncato o ottuso, mwsqglabre o cigliate.

• L'mwswandroceo è composto da 6 mwtastami ognuno con un breve mwtqfilamento separato dagli altri in mwtgGuaduella e tutti fusi insieme in mwtwPuelia, una mwuaantera e due mwuqteche. Le antere sono mwugbasifisse con mwuwdeiscenza laterale. Il mwvapolline è monoporato.

• Il mwvggineceo è composto da 3 (2) mwvwcarpelli mwwaconnati formanti un mwwqovario mwwgsupero. L'ovario, mwwwglabro o mwxapubescente e con appendice apicale presente oppure no, ha un solo loculo con un solo mwxqovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mwxganfitropo e semimwxwanatropo e mwyatenuinucellato o mwyqcrassinucellato. Lo mwygstilo è unico con due (mwywGuaduella) o tre mwzastigmi papillosi.

I mwzwfrutti sono del tipo mw0acariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mw0qindeiscenti nel quale il mw0gpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme e aderente in mw0wGuaduella, mentre è libero in mw1aPuelia. La forma è allungata e appiattita. L'mw1qendosperma è duro e l'mw1gilo è lungo e lineare. L'mw1wembrione è provvisto di mw2aepibalsto.

In generale nelle erbe delle mw2wPoaceae la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'mw3aimpollinazione dei fiori per via mw3qanemogama. Gli mw3gstigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il mw3wpolline aereo.

I semi cadendo a terra, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (mw4qdispersione anemocora) sono mw4gdispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mw4wmirmecoria).

La sottofamiglia ha una distribuzione mw5gafricana, con mw5whabitat tropicali (sottoboschi ombreggiati).cite-ref-gpwg417-12-0[12]

La famiglia delle mw7gPoacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 speciecite-ref-strasburger-8-1[8]cite-ref-agop-13-0[13]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mw9wmonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è una di queste.cite-ref-botsis-5-2[5]

Alcuni Autori raggruppano i due generi (oltre che nella sottofamiglia Puelioideae) anche nelle rispettive tribù Guaduelleae mw-qSoderstr. & R. P. Ellis e Puelieae mw-gSoderstr. & R. P. Elliscite-ref-clark-2-1[2] Viene tuttavia considerato un raggruppamento ridondante da un punto di vita mwaqmtassonomico anche considerando l'esiguità della sottofamiglia.cite-ref-kellogg-4-1[4]

La sottofamiglia si compone di 2 mwaqogeneri e 11 mwaqsspecie:cite-ref-apg-1-1[1]cite-ref-kellogg-4-2[4]cite-ref-agop-13-1[13]

• mwaroGuaduella mwarwFranch. (6 specie)

• mwar4Puelia mwasaFranch. (5 spp.)

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della mwasmsottofamiglia l’elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).cite-ref-kellogg-4-3[4]

• mwasoGruppo 1A: nelle foglie la mwassligula mwaswabassiale è assente; le mwas0spighette hanno la mwas4rachille con mwas8internodi corti; i fiori sono più di 6 e i 5 - 12 più distali sono bisessuali;

mwatimwatmmwatqmwatumwatymwatcmwatgmwatkmwatomwatsmwatwmwat0mwat4mwat8mwauaGuaduella.

• mwauqGruppo 1B: nelle foglie la ligula abassiale è presente; le spighette hanno la rachille con internodi lunghi; i fiori sono 6 o meno e quello più mwauudistale è mwauypistillifero;

mwaukmwauomwausmwauwmwau0mwau4mwau8mwavamwavemwavimwavmmwavqmwavumwavymwavcPuelia.

La posizione di questa sottofamiglia, nell'albero mwavsfilogenetico delle mwavwPoaceae, è subito dopo la sottofamiglia mwav0Pharoideae e quindi risulta "mwav4gruppo fratello" del resto della famiglia. Da un punto di vista evolutivo le Puelioideae è il terzo lignaggio precocemente divergente delle Poaceae.cite-ref-clark-2-2[2]

Con questa mwawqsottofamiglia (insieme alla sottofamiglia Pharoideae) si forma il "Spikelet Clade" ([Pharoideae + [Puelioideae + BEP + PACCAD]). Il "Spikelet Clade" è definito dalla presenza inequivocabile di vere mwawuspighette e fiori completi con mwawylodicule.cite-ref-apg-1-2[1] Inoltre tutti i discendenti dell'antenato comune delle Puelioideae e le Poaceae rimanenti formano il clade "Bistigmatico", il che implica che la riduzione a due rami mwawsstilistici è mwawwsinapomorfa.cite-ref-14[14] Lo stesso mwaxeclade (Puelioideae e BEP + PACMAD) è caratterizzato da una mwaxiimpollinazione principalmente per mezzo del vento (mwaxmanemogama).cite-ref-15[15] In particolare il clade "Bistigmatic Clade" è caratterizzato da due ordini di ramificazione mwaxgstigmatica; spighette con più fiori; le pareti delle mwaxkantere hanno uno strato intermedio che si rompe durante lo sviluppo; le pareti interne delle cellule mwaxoendoteliali a maturità diventano fibrose. Tutte queste sono delle mwaxssinapomorfie per il mwaxwclade. Nei lignaggi più interni sono comunque presenti delle inversioni del numero degli stigmi (a 3 in alcune specie di mwax0Puelia e nelle mwax4Bambusoideae) e nel numero di fiori per spighetta.cite-ref-kellogg-4-4[4]

L'età della divergenza del "Bistigmatic Clade" può essere compreso tra 90 e 58 milioni di anni.cite-ref-apg-1-3[1]

Dalle analisi mwaykfilogenetiche risulta che il mwayoclade Puelioideae è mwaysmonofiletico con i due generi (mwaywPuelia + mway0Guaduella) formanti un "mway4gruppo fratello".cite-ref-clark-2-3[2]cite-ref-kellogg-4-5[4]

Le mwazgsinapomorfie per questa sottofamiglia sono:cite-ref-kellogg-4-6[4]

• nelle mwaz8spighette i fiori prossimali sono mwaaastaminiferi o sterili;

Genere mwaaiGuaduella:

• nelle spighette da 5 a 12 fiori mwaaudistali sono bisessuali;

Genere mwaacPuelia:

• la mwaaoligula mwaasabassiale è presente;

• nelle spighette i fiori distali sono mwaa0pistilliferi;

• il fiore pistillifero è posizionato su un lungo mwaa8internodo sotteso da una escrescenza della mwabarachilla;

• i mwabifilamenti degli mwabmstami sono fusi.

Il mwabunumero cromosomico delle specie di questa sottofamiglia è: 2n = 24.cite-ref-kellogg-4-7[4]

Albero mwabsfilogenetico semplificato della famiglia mwabwPoaceae nel quale si evidenzia la posizione "basale" della mwab0sottofamiglia Puelioideae:cite-ref-16[16]

cite-note-apg-11. ↑ mwac8mwadamwadeAngiosperm Phylogeny Website, su mwadimobot.org. mwadmURL consultato il 29 luglio 2018.

cite-note-clark-22. ↑ mwad0mwad4Clark et al. 2000.

cite-note-33. ↑ mwaeimwaemmwaeqThe International Plant Names Index, su mwaeuipni.org. mwaeyURL consultato il 29 luglio 2018.

cite-note-kellogg-44. ↑ mwafgmwafkKellogg 2015,mwafo pag. 139.

cite-note-botsis-55. ↑ mwagimwagmJudd et al 2007,mwagq pag. 311.

cite-note-pignatti-66. ↑ mwaggmwagkPignatti 1982,mwago Vol. 3 - pag. 451.

cite-note-motta-77. ↑ mwag4mwag8Motta 1960,mwaha Vol. 2 - pag. 346.

cite-note-strasburger-88. ↑ mwahymwahcStrasburger 2007,mwahg pag. 814.

cite-note-botgen-99. ↑ mwahwmwah0Pasqua et al 2015,mwah4 pag. 467.

cite-note-1010. ↑ mwaiimwaimmwaiqKew, su mwaiustatic1.kew.org, p.mwaiy Guaduella. mwaicURL consultato il 29 luglio 2018.

cite-note-1111. ↑ mwaiwmwai0mwai4Kew, su mwai8static1.kew.org, p.mwaja Puelia. mwajeURL consultato il 30 luglio 2018.

cite-note-gpwg417-1212. ↑ mwajymwajcGPWG 2001,mwajg pag. 417.

cite-note-agop-1313. ↑ mwaj4(mwaj8mwakaEN) mwakemwakiAccepted Genera of Poaceae, su mwakmPlants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. mwakqURL consultato il 28 settembre 2024.

cite-note-1414. ↑ mwakgmwakkKellogg 2015,mwako pag. 39.

cite-note-1515. ↑ mwak4mwak8Kellogg 2015,mwala pag. 122.

cite-note-1616. ↑ mwalqmwaluKellogg 2015,mwaly pag. 128.

• citerefkellogg-2015Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.

• citerefjudd-2007Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.

• citerefpignatti-1982Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

• citerefmotta-1960Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.

• citerefstrasburger-2007Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

• citerefpasqua-2015G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.

• citerefgpwg-2001Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 31 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).

• citerefdavid-gledhill-2008David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

• citerefclark-et-al-2000Lynn G.Clark, Mikio Kobayashi, Sarah Marhews, Russel E. Spangler & Elizabeth A. Kellogg, The Puelioideae, A New Subfamily of Poaceae (PDF), in Systematic Botany, vol. 25, n. 2, 2000, pp. 181-187. URL consultato il 31 luglio 2018 (archiviato dall'url originale il 1º luglio 2013).

Altri progetti

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Puelioideae

• Wikispecies contiene informazioni su Puelioideae

• mwal0mwal4Puelioideae IPNI Database